Развитие цветка — это процесс, посредством которого цветковые растения запускают каскад экспрессии генов в меристеме, который приводит к образованию органа полового размножения, цветка. Чтобы это произошло, растение должно пройти три стадии развития и сопутствующие им физиологические изменения: во-первых, оно должно достичь половой зрелости и стать половозрелой особью (то есть, переход к цветению); во-вторых, должно произойти преобразование апикальной меристемы из вегетативной во флоральную меристему (то есть, должна произойти закладка цветка); и, наконец, рост и развитие индивидуальных органов цветка. Для объяснения механизма последней стадии была придумана модель ABC, которая пытается описать биологическую основу процесса с точки зрения молекулярной генетики и биологии развития.
Для запуска процесса цветения необходим внешний стимул, который мог бы запустить дифференцировку меристемы. Этот стимул запускает митотическое деление клеток меристемы, в особенности по бокам, где формируются зачатки цветков. Тот же стимул заставляет меристему включить генетическую программу развития, которая приведёт к росту флоральной меристемы. Главное различие между флоральной и вегетативной меристемами, кроме очевидного несоответствия между образуемыми органам, — это наличие у первой мутовчатого филлотаксиса, суть которого заключается в том, что образуется зародыш, между отдельными мутовками органов которого не происходит удлинения стебля. Эти мутовки претерпевают акропетальное развитие, давая начало чашелистикам, лепесткам, тычинкам и плодолистикам. Ещё одно отличие от вегетативных пазушных меристем — «детерминированность» флоральной меристемы: после дифференцировки её клетки больше не могут делиться.
Меристемы цветка можно подразделить на два типа: генеративные меристемы, из которых формируются соцветия, и которые дают начало цветковой меристеме, формирующей органы цветка. Цветковые меристемы дают начало четырём органам цветка: чашелистикам, лепесткам венчика, тычинкам и плодолистикам (пестику). Все органы цветка и соответствующие меристемы закладываются как мутовки, то есть расположены в виде концентрических кругов вокруг цветковой меристемы. То, какой орган будет сформирован из четырёх мутовок цветка, определяется взаимодействием по крайней мере трёх классов генов, а точнее их продуктов, каждый из которых выполняет свою специфическую функцию. Согласно ABC-модели, функции генов класса A необходимы для закладки мутовок околоцветника, а гены класса C для закладки репродуктивных мутовок. Функции этих генов незаменимы, и отсутствие одной из них будет означать, что другая будет определять идентичность всех флоральных меристем. Функция генов класса B — образование лепестков из чашелистиков во второй мутовке, а также формирование тычинок из плодолистиков в четвёртой мутовке.
Считается, что все органы цветка являются видоизменёнными листьями или выростами стебля. Эту идею впервые высказал И. В. Гёте в XVIII веке. Впервые «цветковая теория» Гёте была опубликована в 1790 году в эссе «Опыт объяснения метаморфоза растений» («Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren»), где Гёте написал:
Цитата
Ибо мы можем одинаково хорошо сказать, что тычинка является сжавшимся лепестком, и что лепесток — это тычинка в состоянии расширения; что чашелистик — это сжавшийся, приближающийся к известной степени утончённости стеблевой лист, и что последний — это под напором грубых соков расширившийся чашелистик.
Методологически исследование развития цветка осуществлялось в два шага. Сначала точно идентифицировались гены, необходимые для закладки флоральной меристемы. У A. thaliana к этим генам относятся APETALA1 (AP1) и LEAFY (LFY). Затем осуществлялся генетический анализ абберантных фенотипов по относительным характеристикам цветков, что позволяло охарактеризовать гомеозисные гены, вовлечённые в процесс.
Обнаружено множество мутаций, влияющих на морфологию цветка, хотя систематический анализ соответствующих мутантов стал проводится относительно недавно. Многие из них изменяют идентичность органов цветка, например, некоторые органы развиваются в том месте, где должны были бы развиваться другие. Это так называемые гомеозисные мутации, которые аналогичны мутациям HOX-генов, обнаруженных у Drosophila. У Arabidopsis и Antirrhinum, тех двух таксонах, на которых основана ABC-модель, эти мутации всегда затрагивают смежные мутовки. В соответствии с этим, все мутации можно подразделить на три класса в зависимости от того, на какие мутовки они влияют:
Мутации в генах A: эти мутации затрагивают чашечку и венчик, то есть самые отстоящие от центра мутовки. У таких мутантов (APETALA2 у A. thaliana) вместо чашелистиков развиваются плодолистики, а вместо лепестков — тычинки. Проще говоря мутовки околоцветника преобразуются в репродуктивные мутовки. Мутации в генах B: эти мутации затрагивают венчик и тычинки, то есть промежуточные мутовки. Среди образцов A. thaliana были обнаружены две мутации: APETALA3 и PISTILLATA. У таких мутантов вместо лепестков развиваются чашелистики, а вместо тычинок — плодолистики. Мутации в генах C: эти мутации затрагивают репродуктивные мутовки, а именно тычинки и плодолистики. У A. thaliana мутация такого типа называется AGAMOUS. Вместо тычинок развиваются лепестки, а вместо плодолистиков — чашелистики.
ДНК генов, ответственных за гомеозесные мутации в мутантах, упомянутых ранее, были клонированы, а их структура и продукты исследованы. В исследовании использовался серийный анализ экспрессии генов, чтобы определить характер экспрессии генов в разных тканях в течение всего времени развития цветка. Место и последовательность экспресси в целом совпали с предсказанными ABC-моделью.
По своей природе белки, закодированные в этих генах, оказались транскрипционными факторами. Аналогичная группа факторов транскрипции, как и ожидалось, есть у дрожжей и животных. Эта группа называется MADS-белки; название — акроним из первых букв названий четырёх первых членов этого семейства. MADS-факторы были обнаружены у всех изученных видов растений, хотя нельзя исключать, что в регуляции экспрессии генов у них могут принимать участие и другие элементы.
Для запуска процесса цветения необходим внешний стимул, который мог бы запустить дифференцировку меристемы. Этот стимул запускает митотическое деление клеток меристемы, в особенности по бокам, где формируются зачатки цветков. Тот же стимул заставляет меристему включить генетическую программу развития, которая приведёт к росту флоральной меристемы. Главное различие между флоральной и вегетативной меристемами, кроме очевидного несоответствия между образуемыми органам, — это наличие у первой мутовчатого филлотаксиса, суть которого заключается в том, что образуется зародыш, между отдельными мутовками органов которого не происходит удлинения стебля. Эти мутовки претерпевают акропетальное развитие, давая начало чашелистикам, лепесткам, тычинкам и плодолистикам. Ещё одно отличие от вегетативных пазушных меристем — «детерминированность» флоральной меристемы: после дифференцировки её клетки больше не могут делиться.
Меристемы цветка можно подразделить на два типа: генеративные меристемы, из которых формируются соцветия, и которые дают начало цветковой меристеме, формирующей органы цветка. Цветковые меристемы дают начало четырём органам цветка: чашелистикам, лепесткам венчика, тычинкам и плодолистикам (пестику). Все органы цветка и соответствующие меристемы закладываются как мутовки, то есть расположены в виде концентрических кругов вокруг цветковой меристемы. То, какой орган будет сформирован из четырёх мутовок цветка, определяется взаимодействием по крайней мере трёх классов генов, а точнее их продуктов, каждый из которых выполняет свою специфическую функцию. Согласно ABC-модели, функции генов класса A необходимы для закладки мутовок околоцветника, а гены класса C для закладки репродуктивных мутовок. Функции этих генов незаменимы, и отсутствие одной из них будет означать, что другая будет определять идентичность всех флоральных меристем. Функция генов класса B — образование лепестков из чашелистиков во второй мутовке, а также формирование тычинок из плодолистиков в четвёртой мутовке.
Считается, что все органы цветка являются видоизменёнными листьями или выростами стебля. Эту идею впервые высказал И. В. Гёте в XVIII веке. Впервые «цветковая теория» Гёте была опубликована в 1790 году в эссе «Опыт объяснения метаморфоза растений» («Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren»), где Гёте написал:
Мутации в генах A: эти мутации затрагивают чашечку и венчик, то есть самые отстоящие от центра мутовки. У таких мутантов (APETALA2 у A. thaliana) вместо чашелистиков развиваются плодолистики, а вместо лепестков — тычинки. Проще говоря мутовки околоцветника преобразуются в репродуктивные мутовки.
Мутации в генах B: эти мутации затрагивают венчик и тычинки, то есть промежуточные мутовки. Среди образцов A. thaliana были обнаружены две мутации: APETALA3 и PISTILLATA. У таких мутантов вместо лепестков развиваются чашелистики, а вместо тычинок — плодолистики.
Мутации в генах C: эти мутации затрагивают репродуктивные мутовки, а именно тычинки и плодолистики. У A. thaliana мутация такого типа называется AGAMOUS. Вместо тычинок развиваются лепестки, а вместо плодолистиков — чашелистики.
По своей природе белки, закодированные в этих генах, оказались транскрипционными факторами. Аналогичная группа факторов транскрипции, как и ожидалось, есть у дрожжей и животных. Эта группа называется MADS-белки; название — акроним из первых букв названий четырёх первых членов этого семейства. MADS-факторы были обнаружены у всех изученных видов растений, хотя нельзя исключать, что в регуляции экспрессии генов у них могут принимать участие и другие элементы.